一氧化氮与钙复合处理对红砂抗氧化酶活性产生了哪些影响？

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  土壤盐渍化是一种常见的非生物胁迫，严重限制了红砂的生长，降低了其应用价值。为了更好地了解红砂对盐胁迫的响应以及外源Ca 2+和NO化合物处理缓解盐胁迫的生理机制，比较了第0、1天的生长参数、抗氧化系统、碳水化合物代谢和氮化合物代谢。

  本研究结果表明，盐胁迫对红砂生长发育的抑制可以通过调节抗氧化系统、碳水化合物代谢和氮化合物代谢来缓解，为Ca~( 2+)和NO复合处理提供理论依据。提高植物的耐盐性。

  钙是一种必需营养素，它作为第二信使敏感地响应许多刺激，例如环境信号、膜系统稳定和酶活性控制。许多生物和非生物胁迫可导致植物细胞质中Ca 2+浓度增加，植物可根据Ca 2+浓度的差异产生不同的细胞反应。

  盐胁迫下植物常表现出Ca 2+缺乏，添加外源Ca 2+可以缓解Ca 2+缺乏，维持质膜的基本结构，保证Ca 2+信号系统的正常传递。另外，施用外源钙可以减少Na +与质膜的结合，减少Ca~ (2+)的渗漏，恢复细胞内钙稳态和质膜的完整性，从而减轻盐胁迫对植物造成的损害。

  一氧化氮是一种气态生物活性分子，在植物中普遍存在，可以作为植物对不利胁迫反应的外源缓解剂广泛参与。例如，收获前的 SNP处理可调节叶绿素代谢并在储存期间保留叶子中的叶绿素含量。

  此外，SNP处理增强了黄酮类化合物的合成，抑制了ROS的积累，延缓了衰老过程，从而维持了大白菜的叶片绿化。此外，NO还可以改善果树的品质特征和营养成分。SNP的应用调节香稻在镉污染土壤中的生理生化过程、产量性状和籽粒品质特性。

  本研究利用Ca(NO 3 ) 2探讨了盐胁迫下红砂对Ca 2+和NO复合处理的生理响应机制。分析了NO供体硝普钠(SNP)的抗氧化还原系统、糖代谢和氮代谢的动态变化，为应用Ca 2+ 和NO提高植物耐盐性提供理论依据。

  种子2019 年 10 月下旬在中国甘肃省武威老虎口采集。该采样区年平均气温、降雨量和蒸发量为分别为7.5 °C、110 毫米和 2646 毫米。

  选择均匀的全尺寸种子，用1% NaClO消毒8分钟，并用超纯水冲洗六次。将洗净的种子播种于装有消毒石英砂的穴盘中。穴盘中的种子在人工气候箱中萌发，条件为：25℃/光照14h，22℃/黑暗10h，光照强度600μmol·s-1 ·m -2且相对湿度为60%。

  在此期间，每5天给幼苗浇一次Hoagland营养液。红枣苗生长90天后，选择生长良好且一致的进行试验处理。

  根据实验设计，用去离子水配制相应的 NaCl、Ca(NO 3 ) 2（Ca 2+供体）和 SNP（NO 供体）溶液，并使用喷雾器将其均匀地浇注在种子根系周围。用于盐胁迫的NaCl浓度为400mmol·L -1（标记为N）。

  本组前期研究测定外源NO浓度为0.25 mmol·L -1 ，外源Ca 2+浓度为20 mmol·L -1。Ca 2+的比例经实验前筛选确定NO为1:3，标记为ComT。注入与 CK 处理相同量的去离子水，每个处理重复 3 个生物重复。

  生长参数和抗氧化酶系统的测定：在每个处理的第0、3、6、9、15和30天取样；用直尺测量株高和主根长度，用游标卡尺测量茎粗度。使用分析天平测定幼苗的地上鲜重、地上干重、地下鲜重和地下干重。

  各处理下红砂幼苗生长指数的变化如图所示，可以清晰地观察到不同胁迫下红砂生长的差异。从第6天开始，与CK相比，单独盐胁迫显着降低了红砂幼苗的高度。与同期单独盐胁迫相比， Ca 2+和 NO 处理可缓解盐胁迫对红砂树高度的长期（15 和 30 d）抑制。

  与CK处理组相比，盐胁迫下红砂幼苗根长显着降低，第3天最为明显。在胁迫后期（9、15和30天），施用Ca 2+和NO显着增加了盐胁迫下的根长，但在两组中，长度均显着低于CK处理组。

  盐胁迫在第6天表现出有害作用，导致地上鲜重与CK处理组相比显着下降。然而，施用Ca 2+和NO显着增加了盐胁迫下的地上鲜重。从第6天开始，与CK处理组相比，单独盐胁迫显着降低了红砂幼苗的地上干重。

  同时，施用Ca 2+和NO显着增加了盐胁迫下的地上干重。然而，两组的体重均低于 CK 治疗组。经过较长的胁迫时间（9、15和30天）后，单独盐胁迫下红砂幼苗地下部分的鲜重与CK处理组相比显着下降。

  然而，从第 6 天开始，应用 Ca 2+NO和NO显着增加了盐胁迫下地下部分的鲜重。同一采样时间不同处理比较，从第6天开始，盐胁迫显着降低了红砂幼苗的地下干重。施用外源Ca 2+和NO后，盐胁迫下地下部分的干重显着增加，但两组均低于同时期的CK。

  与CK处理组相比，单独盐胁迫显着降低了相对含水量。与单独盐胁迫下相比，施用Ca 2+NO和NO显着增加了盐胁迫下的相对含水量，但两组的含量均低于同时期的CK处理组。

  如图所示，除第0天外，其他5个采样时间点的O 2 -生成率变化趋势在各处理中均一致。单独盐胁迫下，红砂幼苗显着加速O 2 -生成，而外源Ca 2+和NO处理显着抑制盐胁迫下O 2 -生成速率，但显着高于CK处理组。

  第3天，外源Ca 2+与H 2 O 2含量无显着差异。与NO处理组和单独盐胁迫组相比,但两组的H 2 O 2含量均高于CK处理组。第6天和第9天的变化一致，H 2 O 2含量在单独盐胁迫下达到最高水平。外源Ca 2+和NO处理降低了盐胁迫下H 2 O 2含量，但仍显着高于CK处理组。

  第15天和第30天，外源Ca 2+中H 2 O 2含量盐胁迫下和NO处理组显着高于单独盐胁迫和CK处理组，后两组之间无显着性差异。

  相同处理时间下不同处理之间SOD活性的变化趋势主要可分为两类。第6天和第15天，观察到相同的趋势。单独盐胁迫下SOD活性显着高于CK处理组，显着低于外源Ca 2+和NO化合物处理组。

  第 3 天、第 9 天和第 30 天的变化是一致的。单独盐胁迫下和CK处理组SOD活性无显着差异，而Ca 2+和NO复合处理显着提高了红砂的SOD活性。5个采样时刻的POD活性变化可分为三种类型。

  第3天和第15天，单独盐胁迫下POD活性与CK处理组无差异，但盐胁迫下两组POD活性均显着低于Ca 2+ 和NO化合物处理组。第6天和第9天，单独盐胁迫下POD活性显着高于CK处理组，但显着低于Ca 2+和NO化合物处理组。

  第30天的变化更加特异，单独盐胁迫组和CK处理组没有差异，但两组的活性均显着高于Ca 2+ 处理组和NO化合物治疗组。与CK处理组相比，盐胁迫显着降低了红砂幼苗的CAT活性，其中第9天降低幅度最大，此时活性远低于其他采样时间。

  与单独盐胁迫下相比，Ca 2+和NO复合处理显着提高了CAT活性，且与采样时间有关。第3天的增加与CK治疗组一致，其他4次虽然也有增加，但明显低于CK治疗组（图3C）。第3天，Ca 2+的缓解效果和NO复合处理组差异不显着，APX活性与单独盐胁迫下相比无显着性差异，但均高于CK处理组。

  第6天和第9天，Ca 2+和NO复合处理下的APX活性显着高于CK处理组和单独盐胁迫下。虽然单独盐胁迫下APX活性略低于CK处理组，但没有显着差异。第15天和第30天，与CK处理组相比，单独盐胁迫显着降低了红砂幼苗的APX活性，而外源施用Ca 2+和NO化合物处理显着增加了APX活性，达到比CK处理组更高的水平。

  与CK处理组相比，第3天盐胁迫后GR活性增加。随着胁迫时间的延长，盐胁迫下GR活性较同期CK处理组逐渐降低。应用Ca 2+和NO复合处理缓解盐胁迫后，除第30天外，GR活性均显着高于单独盐胁迫下，且增加幅度显着。GR活性均高于同期CK治疗组。

  在同一采样时间比较不同处理的效果时，第3天和第6天AsA含量的变化一致。盐胁迫与CK无差异，但Ca 2+和NO复合处理组含量显着高于前两组。第9天和第30天，AsA含量的变化具有可比性。

  盐胁迫下含量显着低于CK处理组，Ca 2+和NO复合处理显着高于CK处理组。第15天，外源Ca 2+与对照组无差异。以及NO化合物处理和CK组，两组AsA含量均显着高于单独盐胁迫下。

  第3、6、30天GSH含量变化一致；CK组和盐处理组之间无差异，GSH含量均低于Ca 2+和NO复合处理组。第9天和第15天，盐处理组GSH含量显着高于CK处理组，而Ca 2+和NO复合处理组显着高于单独盐胁迫组。

  第3、15、30天，单盐处理组果糖含量显着低于CK处理组。而施用Ca 2+和NO后，果糖含量第3天显着高于单独盐胁迫，第15天显着低于单独盐胁迫。第30天，Ca 2+和NO处理组与单独盐胁迫组果糖含量无显着差异，但均显着低于CK处理组。

  第6天，CK处理组、单独盐胁迫组、Ca 2+处理组果糖含量无显着差异。和NO复合处理。第9天，单独盐胁迫下果糖含量显着高于CK处理，而Ca 2+和NO复合处理则含量显着降低，显着低于CK处理组。

  此外，在单独盐胁迫下，仅第6天葡萄糖含量显着高于CK处理组，而其他4个采样时间没有差异。Ca 2+和NO复合处理后，葡萄糖含量显着低于单独盐胁迫和CK处理组（图5B）。当幼苗用 Ca 2+处理时和NO化合物时，蔗糖含量先显着升高后降低，第9天达到最高值。

  盐胁迫下SS活性的变化主要与采样时间有关。在采样早期（第3天和第6天），与CK处理相比，单独盐胁迫显着促进SS活性。在采样早期（第6、15和30天），与CK处理相比，单独盐胁迫显着抑制SS活性。

  Ca 2+和NO复合处理缓解红砂盐胁迫后，与同时单独盐胁迫下相比，各采样时间的SS活性均显着升高，且数值也显着高于同期单独盐胁迫下的盐胁迫。CK处理下。结果表明，单独盐胁迫显着降低了SPS活性，第3天降低幅度较小，第30天降低幅度最大。

  Ca 2+和NO复合处理后，SPS活性较单独盐胁迫显着增加，第3天和第6天增加至与CK处理相同的水平。其他四次的增加均显着，并且显着高于 CK 处理下的增加。比较不同采样时间时，随着采样时间的延迟，SPS活性逐渐升高，在第15天达到最大值，然后在第30天显着下降。

  同一采样时间不同处理比较发现，在盐胁迫的早期（第3、6、9天），SAI活性显着升高，而在后期（第15、30天）显着降低。与单独盐胁迫下相比，外源Ca 2+和NO化合物处理下的SAI活性在第3、15和30天显着增加，第6和9天显着低于单独盐胁迫下。

  同一时间点，盐胁迫下NO 3 -含量较CK处理组显着降低，且Ca 2+与NO复合处理后，NO 3 -含量较单独盐胁迫显着增加。单独盐胁迫下NO 2 -含量较CK处理显着增加，第15天达到最大值，并随着采样时间的延长显着增加，第30天显着下降。

  Ca 2+与NO复合处理缓解盐胁迫后，NO 2 -与单独盐胁迫下相比，含量显着下降，并且除第 0 天和 30 天外，在所有时间均显着高于 CK 处理。同时，单独盐胁迫下NH 4 +含量在第3、15和30天显着高于CK处理，在第6和9天显着降低。Ca 2+和NO复合处理下NH 4 +含量变化趋势与单独盐胁迫下一致，且均显着高于CK处理。

  与CK处理相比，盐处理显着降低了红砂的GOGAT活性。Ca 2+和NO化合物处理后，红砂糖GOGAT活性较盐胁迫下显着升高，但其水平显着低于同期CK处理。

  无论Ca 2+是否不论是否施用NO化合物，与CK处理相比，胁迫下红砂的GDH活性显着降低。施用Ca 2+和NO化合物后，盐胁迫下GDH活性显着增加，但低于同时CK处理下的GDH活性。

  本研究表明了，400 mmol·L -1 NaCl胁迫对红砂幼苗的生长有显着的抑制作用；同时，它还影响抗氧化酶系统、碳代谢和氮代谢。

  应用外源Ca 2+和NO复合处理可以通过改变抗氧化酶的活性、抗氧化物质的含量以及碳氮代谢相关指标来减轻盐胁迫造成的损害，从而促进R的生长。盐胁迫下的红砂。然而，红砂耐盐机制的研究尚未完成，NO与Ca 2+的关系还需要进一步探讨。

  未来可在Ca 2+相关基因、Ca 2+受体蛋白和耐盐相关基因的调控方面进行进一步探索。

  1.马克斯钦，《农林业及其在中国东部沿海盐碱地改良中的应用》，2004年。2.卡拉察斯，《土壤盐分的威胁：欧洲规模审查》，环境，2016年。3.何塞，《植物对盐胁迫的反应：适应性机制》，农学 ，2017年。4.穆查特，《植物盐胁迫：适应性反应、耐受机制和耐盐性生物工程》，2016 年。5.阿什拉夫，《硒的物候应用可显着改善盐胁迫下玉米的生长、氧化防御和离子稳态》，植物生理学，2018年。